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トピックス■70年にわたる分類学的難問の解決:形態解析と分子系統解析に基づくユメユムシ属(環形動物門ユムシ綱)の再定義
田中正敦1・昆健志1,2・西川輝昭1(1 東邦大学理学部;2琉球大学研究推進機構)
Zoological Science Award 2015 受賞論文

【Zoological Science Award 2015受賞論文】
Tanaka M, Kon T, Nishikawa T (2014) Unravelling a 70-year-old taxonomic puzzle: redefining the genus Ikedosoma (Annelida: Echiura) on the basis of morphological and molecular analyses. Zool Sci 31: 849-861
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 ユムシ動物Echiuraは、われわれ日本人にとっては釣り餌や珍味としても馴染みぶかい海産無脊椎動物であり、これまでに世界から約175種、国内では24種が知られる比較的小さなグループである。ソーセージのような体節性を欠く円筒形の体幹部と、伸縮性の高いスコップのような吻とからなるその独特のかたちをした体制により、ユムシ動物は長らく他の動物から独立した「ユムシ動物門」として扱われてきた。
 しかしながら、最近のDNAを用いた分子系統解析の結果により、じつはユムシ動物はミミズやゴカイの仲間、つまり環形動物門に含まれることが明らかとなっている(田中, 2016)。また、つい最近にはユムシ動物を広く網羅した分子系統解析の結果が発表され(Goto, 2016)、これまでの2目3科2亜科の分類体系(Nishikawa, 2002)に代わり、2上科5科(ミドリユムシ科、キタユムシ科、ユムシ科、ボネリムシ科、サナダユムシ科)からなる新しい分類体系が提唱された。
 このように、ユムシ動物をめぐる系統類縁関係の解明が近年大きく進んでいる一方で、その中に含まれる属や種の分類にはいまだ多くの問題が残されている。日本にどんなユムシ動物がいるのかといった研究は、このグループの世界的な専門家であった池田岩治および佐藤隼夫両博士によって明治時代から戦前にかけて行われ(Ikeda, 1904; 佐藤, 1935; Satô, 1939)、とくに干潟などの浅い海にすむ種についてはその大部分が明らかにされた(西川, 1992, 2007)。しかしそれらの中には、不十分な形態の記載、学名の基準となる担名タイプ標本の喪失、または近年まったく報告がなく新しい標本の入手が困難、などの様々な理由により、現在は正体不明となってしまっている種が少なくない(田中・西川, 2012)。
 私達は、このような状況を克服し、日本のユムシ動物の多様性を正しく評価するために、これまで報告されてきた種の分類について批判的な再検討を進めている(Nishikawa, 2002, 2004; Tanaka and Nishikawa, 2013)。このうち今回紹介する研究は、特に70年以上にわたり多くの研究者を悩ませてきた「難問」である、ミドリユムシ科ユメユムシ属Ikedosomaの分類学的混乱の解決に挑んだものである。
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ユメユムシ属とは
 ユメユムシ属は、日本とその周辺に固有の属であり、現在までに3種のみ知られる。日本には、本属を定義する際の基準となるタイプ種のユメユムシIkedosoma elegans (Ikeda, 1904)と、ゴゴシマユムシIkedosoma gogoshimense (Ikeda, 1904)の2種が分布し、両種ともに本邦固有種である。また、中国の青島(チンタオ)周辺には第3のユメユムシ属であるIkedosoma qingdaoense Li, Wang, and Zhou, 1994が分布するが、後述するように、このI. qingdaoenseの正体は未だ明らかではない。3種とも主に干潟などの砂泥底中に垂直ないしL字型の巣穴を掘って生活しており、このうちゴゴシマユムシの巣穴には貝類やカニ類が共生することが知られている(Li et al., 1994; Goto et al., 2011; 西川, 2012)。
 ユメユムシの新種記載の基準となる標本が採れた場所、すなわちタイプ産地は、神奈川県三崎町に位置する諸磯湾であり、前述の池田博士によって1902年7月に採集された4個体が記載に使用された(Ikeda, 1904, 1907)。一方のゴゴシマユムシは、愛媛県松山市沖に浮かぶ興居島(ごごしま)と諸磯湾から得られた標本(数は不明)によって新種として記載されており、論文中ではどちらの産地で得られた標本を種の基準とするかの指定がないため、その両方がタイプ産地となる(Ikeda, 1904)。2種ともに、はじめはコゲミドリユムシ属Thalassemaにおかれたが(Ikeda, 1904; Satô, 1939)、その後の研究によりユメユムシに対してユメユムシ属Ikedosomaが設立され(Bock, 1942)、つづいてゴゴシマユムシもその中に含められた(Fisher, 1946)。

ユメユムシ属の形態的特徴に誤認発覚
 ミドリユムシ科に含まれる全7属のなかで GSX-R1000(05~06年) リアフェンダー・カーボンステー付 平織りカーボン製 MAGICAL RACING(マジカルレーシング)、ユメユムシ属は以下のユニークな特徴でこれまで他属から識別可能とされてきた:①体幹部の筋肉層のうち縦筋が一定間隔で厚くなり縦筋束となる、②斜筋が縦筋束の間で分離し斜筋束となる、③1個体のもつ生殖輸管(配偶子を一時的に貯蔵する袋状の器官)の合計数に雌雄差がある(雄>雌)(Stephen and Edmonds, 1972; 西川, 1992)。
 しかしながら、以上のユメユムシ属の「形態的特徴」は、じつは池田博士によるユメユムシとゴゴシマユムシの記載文や図を基に、のちの海外の研究者たちが各自で解釈を重ねて作り上げられたものだった(Bock, 1942; Fisher, 1946; Stephen and Edmonds, 1972)。つまり、誰も実際の標本を見ずに「ユメユムシ属」が定義されていたのである。
 幸いなことに、100年以上前に採集され、新種記載に使用されたユメユムシの4つの担名タイプ標本のうちの1つが東京大学の総合研究博物館に残されていた(残りの3つは行方不明)。この標本(UMUTZ-Echi-15)を、分類学的にはシンタイプとよぶが、筆者らの一人である西川が博物館の許可を得て再観察することができた。すると、標本には縦筋束は確かに存在するが、一方の斜筋は全面が平滑であり、決して筋束をつくらないことが判明した(図1)。
 つまり上記②の識別形質はなんとこれまで70年ものあいだ研究者たちに誤認されていたのである。また③の形質に関しても、前述の佐藤博士が、広島の尾道湾と興居島から採集されたゴゴシマユムシ標本を18個体観察したところ、少なくともこれらの標本の中では生殖輸管の合計数に雌雄差が見出だせないことを報告していた(佐藤, 1934)。これらの結果をあわせると、現在の分類基準では、ユメユムシ属は同様の特徴を備えるタテジマユムシ属Listriolobus Spengel, 1912と形態的に識別不可能となってしまった(表1)。
 また クスコ CUSCO タワーバー アルミシャフト フロント用 マリノ AE101/AE100 92/5~98/7、ユメユムシとゴゴシマユムシの識別にも問題があった。池田博士によるユメユムシの記載(Ikeda, 1907)は非常に詳しいが、一方のゴゴシマユムシの記載は非常に簡素で、ユムシ動物を識別する上で特に重要である体幹内部の形態に関しては、「ユメユムシと主要な点で一致する」とだけ書かれている(Ikeda, 1904)。これらの記載に従うと、両種は生殖輸管のペア数の差(ユメユムシ:6-7 対vs. ゴゴシマユムシ:3-4対)で識別可能であったが、その合計数に注目してみると変異の幅が重なっていた(6-32 vs. 13-27)。つまり、2種が同一種である可能性が否定できないのである。この可能性を支持するかのように、ゴゴシマユムシの採集記録はこれまでに瀬戸内海を中心として多数存在する一方で、ユメユムシの採集記録は池田博士が採集した諸磯湾産の4標本以外存在せず、まさに「ユメマボロシ」の存在であった。
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 図1.ユメユムシのシンタイプ標本(UMUTZ-Echi-15)を背面より見た図。右にユムシ動物の体幹の筋肉配置を模式的に示す。(A)標本の全体写真と池田岩治博士の直筆と思われるラベル。(B)標本の体幹に透過光をあてると、縦筋束がはっきりと浮かび上がる。(C)体幹の一部の拡大図。縦筋束をアスタリスク(*)で示す。斜筋が平滑である点に注目。(D)縦筋束と斜筋束の両方をもつスジユムシOchetostoma erythrogrammonの体幹の一部の拡大図を比較として示す。(A)~(C)はTanaka et al.(2014)を一部改変。

表1.これまでのミドリユムシ科全7属の識別表。形質①~③は本文と対応する。本研究によって誤認が発覚した箇所は赤枠で囲んである。


「ユメマボロシ」の採集成功
 以上のように、ユメユムシとゴゴシマユムシの識別には大きな混乱があるので、本研究ではまず以下のように2種を認識し、その後の同定を行った。まず、ユメユムシはシンタイプ標本を観察することができたので、この観察結果と記載論文の内容とをあわせて同定の基準とした。一方のゴゴシマユムシは、

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、もっとも重要な担名タイプ標本が残念ながら行方不明であったため、池田博士の記載論文に残された生体時のカラースケッチや生態的な特徴(巣穴の周りに奇妙な形の糞をばらまくとの記述あり)とよく一致し、かつ興居島と諸磯湾の2つのタイプ産地から採集された標本をゴゴシマユムシとみなして、その後の同定にあたった。
 これらの同定基準にしたがい、筆者らが瀬戸内海を中心にフィールドワークを行った結果、それぞれの種について、生時の色や生態、そして担名タイプ標本やタイプ産地で採れた標本の特徴とよく一致する標本を集めることができた。とくにゴゴシマユムシについては、博物館等に保管されていた標本と合わせて、両方のタイプ産地を含む8地点から全部で55点もの標本の収集に成功した(図2, 3A, B)。
 一方のユメユムシであるが、100年以上全く報告がない本種の標本採集は困難を極めた。まず、ユメユムシが唯一知られる諸磯湾での採集は失敗に終わり、また瀬戸内海沿岸各地での採集においても、本種を発見することは出来なかった。いったんは採集を諦めかけたが、その後、所属研究室に保管されていたある標本を調べた結果、思いがけずそれがユメユムシであることが分かった。この標本の産地は、ウナギで有名な静岡県浜名湖の中にある錨瀬という小さな干潟で、2002年に採集され、その後ミドリユムシAnelassorhynchus mucosusとして報告されたものだった(西川, 2007)。そこで、期待と不安を胸に秘め、筆者らの一人である田中が、友人である海上智央氏(足立区生物園)とともに、2012年7月、浜名湖錨瀬での採集を試みた。そこでも、本種はなかなか姿を表さず、潮が満ちてきたのでもう採集をやめようかというちょうどその時、ついに海上氏の手によっておよそ110年ぶりとなるユメユムシの新たな標本が1個体掘り出されたのである(図3C)。まさに「ユメマボロシ」が現実となった瞬間であった。その後、2013年にも同地で採集を行い、最終的には、岡山県沖の高洲産1標本と合わせ、新たに2地点から計5点の標本を収集することができた(図2)。


 図2.本研究で検討したユメユムシ(白丸)とゴゴシマユムシ(黒丸)の標本産地。1:諸磯湾(神奈川県)、2:浜名湖錨瀬(静岡県)、3:牛窓(岡山県)、4:高洲(岡山県沖)、5:尾道湾(広島県)、6:ハチの干潟(広島県)、7:興居島(愛媛県)、8:中島(愛媛県)、9:大池島(熊本県)。Tanaka et al.(2014)より一部改変。
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 図3.ユメユムシ属2種の生時の写真。(A)タイプ産地である諸磯湾より採集されたゴゴシマユムシ(NSMT-Ec 116)を腹面より見た図。(B)同標本から吐き出されたボーリングピンのような糞。(C)2012年7月に浜名湖錨瀬で採集されたユメユムシ(NSMT-Ec 112)を腹面より見た図。(A)、(B)はTanaka et al. (2014)より一部改変。

DNA解析の導入
 こうして得られた標本はすべて解剖して内部形態を詳しく調べるとともに、フィールドワークによって採集した新鮮な標本からはDNAを抽出し、核遺伝子の18S rRNA、28S rRNA、histonH3、ミトコンドリア遺伝子のCOIの合計4領域(3614 bp)の部分的な塩基配列を決定した。このようにして決定した塩基配列は、生物種間の系統類縁関係を調べるだけでなく、DNAバーコーディングとよばれる種判別方法などでも使われており、今回あつかっているユメユムシ属のような分類の難しいグループにとっても、その問題の解決にとても効果的である。本研究では、同時に塩基配列を決定したミドリユムシ科のタテジマユムシ属のタテジマユムシL. sorbillansやスジユムシ、そしてデータベースより入手したキタユムシ科やユムシ科などの配列もあわせて、最尤法とベイズ法による分子系統解析を実施した。

ユメユムシとゴゴシマユムシは別種だった
 2種の標本の形態を精査し解析した結果、ユメユムシとゴゴシマユムシとの間、また両種内の雌雄のあいだに明らかな生殖輸管数の差は存在せず、さらに、今まで識別に有効と思われていた生殖輸管のペア数でも、2種の間で変異の幅が重なることが明らかとなった。
 その一方で、多数の標本を調べるうちに、2種は生殖輸管のペア間の並び方が大きく異なることがわかってきた(図4)。この特徴に加え、生時の体色(図3)も大きく異なるので、両種は形態的にも識別可能であった。またDNAの分子系統解析の結果においても、2種は遺伝的に大きく異なっていた(図5)。したがって、ユメユムシとゴゴシマユムシは明確に別種であると結論することができた。


 図4.ユメユムシ属2種の内部形態を背面より見た図。ユメユムシ(A)とゴゴシマユムシ(B)の生殖輸管の並び方の違いを模式的に示す。見やすさのため大部分の内部器官は省略した。


 図5.18S、28S、histonH3、COIの連結配列3614 bpに基づく最尤系統樹。各枝上の数字はそれぞれ左から最尤法のブートストラップ確率、ベイズ法の事後確率を表す。スケールは5%の塩基置換率を表す。Tanaka et al.(2014)より一部改変。

ユメユムシ属とタテジマユムシ属を識別する新たな形質の発見
 形態的な区別がつかなくなっていたユメユムシ属とタテジマユムシ属も、今回の解析によって、両者を識別する新たな識別形質を発見することが出来た。
 まず形態精査の結果、ゴゴシマユムシもユメユムシと同様、体幹部に縦筋束は存在するが斜筋は平滑であった。一方で、このユメユムシ属2種はタテジマユムシ属の全種とは異なり、腸の後端部より生じる直腸盲嚢(Nishikawa, 2004, fig. 1Eを参照)を欠く 、ということが新たに判明した。また分子系統解析では、ユメユムシ属2種は系統樹上で姉妹群となることが強く支持されたが、そこにタテジマユムシ属(タテジマユムシ)が含まれることはなかった(図5)。
 以上の結果より、「直腸盲嚢」という新たな形質に注目することで、ユメユムシ属はタテジマユムシ属と識別可能となり、これまでの誤認を修正し、新たに本属を再定義することができた。こうして、ユメユムシ属はミドリユムシ科の一員として改めて認められることになった(表2)

 表2.本研究の結果に基づく新たなミドリユムシ科全7属の識別表。Tanaka et al.(2014)より改変。

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第3のユメユムシ属?―中国産種Ikedosoma qingdaoenseの正体
 本研究では、I. qingdaoenseの担名タイプ標本が所蔵されるという中国の青島海産博物館に標本を送ってくれるように頼んだが 【エスクード スロコン】siecle TDA4W J24B 08.06~ レスポンスブースター(RSB-01/DCX-C4、うまく連絡がつかず、本種の標本を直接調べることできなかった。その後、本種を新種記載した研究者の一人であるHong Zhou博士(中国海洋大学)に標本について聞いてみたが、残念ながら現在は行方不明の可能性が高いとのことであった。
 したがって、本研究ではI. qingdaoenseの正体を明らかにすることはできなかったが、これまでユメユムシ属の形態形質が誤認されていたことを考えると、本種が本当にユメユムシ属なのか、という点についても疑問が残る。一方で、記載論文(Li et al., 1994)を読む限り、

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I. qindaoenseは形態的にユメユムシと酷似することが判明した。とくに、記載の図(Li et al., 1994, fig. 2)に示された本種の生殖輸管の特徴的な配列は、まさに図4Aで示したユメユムシのそれと一致する。また、I. qindaoenseとユメユムシとの識別点として挙げられた縦筋束の数や生殖輸管の並び方なども、本研究で明らかとなったユメユムシの種内変異の範囲にすべて収まっている。今後、中国産の個体群とユメユムシの比較検討を行うことで、いずれその正体が明らかとなるだろう。

その後の展開―新たな巣穴共生者たちの発見
 前にも少し触れたように、砂泥底中に生息するユムシ動物の巣穴には様々な生物が共生することが知られている(Anker et al., 2005;伊谷, 2008;後藤, 2012a, b)。嬉しいことに、私達の論文の出版後にユメユムシ属の巣穴から新たな共生者たちが次々と発見されており、またそれらの成果がユメユムシ属の研究にも新たな発見と課題をもたらしているので、この機会にご紹介したい。
 まず、昨年にはユメユムシテッポウエビAlpheus ikedosoma(図6)、Alpheus echiurophilusが相次いで新種記載された(Anker et al., 2015; Komai, 2015)。ユメユムシテッポウエビは、ユメユムシの巣穴から発見された初の共生者であり、学名、和名ともに巣穴の主であるユメユムシにちなんで名付けられた。そして、本種の発見は他にも大きな意義がある。これまで国内の3地点(図2)しか知られていなかったユメユムシの生息地に、新たに南房総沿岸(千葉県館山市)が加わったのである。また、標本を検討していないため確定はできないが、写真(Komai, 2015, fig. 6B)から判断する限り ヨコハマ タイヤ アドバンスポーツ V105S 255/45ZR18 103Y F7327、有明海沿岸の宇土市および天草市(熊本県)から採集された本種の宿主もユメユムシである可能性が高く、今後の調査が期待される。
 Alpheus echiurophilusは、琉球列島とベトナム、そして(同定は暫定的ではあるが)マダガスカル沿岸から発見されたテッポウエビである。本種の宿主となるユムシ動物は少なくとも3種以上が知られるが 【送料無料 ボルボ(V90 クロスカントリー)】 PIRELLI ピレリ スコーピオン ウィンター 235/55R18 18インチ スタッドレスタイヤ ホイール4本セット 輸入車 EUROTECH ユーロテック ガヤ ソリ(マットチタニウム) 7.5J 7.50-18、そのうちベトナムのニャチャンで採集されたこのエビの宿主は、筆者らによる標本の検討の結果ユメユムシ属の1種と同定された(Anker et al., 2015)。これ以前にも、既知種の分布範囲から外れた地域からのユメユムシ属の記録はあるが(例えばAnker et al., 2005)、形態の記載がないためその同定根拠は不明であった。今後は、これら正体不明の海外産種についてもさらなる分類学的研究が望まれる。
 また今年に入り、ハマカゼBasterotia recluzi(二枚貝類)がゴゴシマユムシの巣穴共生者であることが初めて明らかにされた(Goto et al., in press)。さらに、この二枚貝はこれまでオオノガイ科のParamya属であると考えられてきたが、形態観察と分子系統解析の結果によって、イソカゼガイ科のイソカゼガイ属に所属が移された。新たに本種が加わることで、ゴゴシマユムシの巣穴にすむ共生者は二枚貝類2種、巻貝類1種、そしてカニ類1種の計4種となる(Goto et al., 2011)。


 図6.ユメユムシテッポウエビ(CBM-ZC 13132)、館山市北条海岸にて採集。

おわりに
 本研究のような分類学的研究は、特に新種を発見し記載した、というわけでもなく、一般社会にその意義を伝える機会はなかなかめぐってこない。したがって、今回私達の論文をZoological Science Awardに選んで頂き、その内容をこの場で紹介する機会を与えていただき大変嬉しく思っている。また、込み入った内容紹介で恐縮ではあるが、その研究成果だけでなく、そこにたどり着くまでに存在した、

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、当事者たちをめぐる小さな物語についても知っていただければ幸いである。

参考文献
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